Состав хрящевой ткани. Хрящевая ткань- строение, виды, расположение в организме
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения его межклеточного вещества - матрикса. Такая классификация видов хрящевой ткани далеко не совершенна, поскольку не содержит в себе общего единого принципа. Так, термин «фиброзный» указывает на содержание волокнистых структур, а термин «эластический» - уже на определенную конкретную характеристику белка - эластина, входящего в состав хряща. Термин «гиалиновый» информирует лишь о том, что матрикс хряща внешне однородный, а о структуре и характере белков, составляющих его структуру, вообще не упоминается.
).
Хрящевая ткань присутствует во внескелетных образованиях - гортани, носовых перегородках, бронхах, стромальных компонентах сердца.
Внеклеточный матрикс хрящевой ткани отличается от матрикса других разновидностей соединительной ткани существенными особенностями своих структурных макромолекулярных компонентов. Эти особенности обусловливают выраженное своеобразие архитектоники матрикса и его уникальные функциональные (биомеханические) характеристики.
Волокнистые структуры матрикса образованы особыми, специфическими для хрящевой ткани коллагеновыми белками - «большим» фибриллярным коллагеном II типа и сопутствующими ему «малыми» (минорными) коллагенами IX, XI, а также X и некоторых других типов. Главным компонентом межуточного вещества матрикса является также специфический для хрящевой ткани «большой» протеогликан агрекан, макромолекулы которого образуют огромные (их размеры превышают размеры клеток), занимающие большое пространство агрегаты. В состав макромолекул агрекана, составляя значительную часть их массы, входят сульфатированные гликозаминогликаны - хондроитинсульфаты и кератансульфат.
Клетки хрящевой ткани
Дифферон хрящевой ткани может быть представлен следующим образом: прехондробласты-хондробласты-хондроциты. Опираясь на описание дифферона клеток хрящевых тканей, а также из дидактических соображений, мы опишем три формы хондроцитов: прехондробласты, хондробласты и хондроциты.
Прехондробласты
В диффероне хрящевых клеток выделяют клетки-предшественники хондробластов - прехондробласты. Выделение прехондробластов в определенной мере является условным, так как предполагают, что у хряща и кости имеются единые полустволовые клетки - общие для хондробластов и остеобластов.
Хондробласты
Основные процессы формирования хрящевой ткани происходят в эмбриогенезе, где хондроцит функционирует в качестве своей бластной формы и называется хондробластом. По-видимому, целесообразно говорить о единой популяции клеток хондробласт-хондроцит, которая обеспечивает как формирование хрящевой ткани, так и функционирование ее в зрелом состоянии. Источником пополнения популяции таких клеток являются прехондробласты.
Хондробласт можно определить как клетку, находящуюся в стадии перехода от прехондробласта к зрелому хондроциту. Такая клетка обладает секреторными потенциями, необходимыми для синтеза компонентов матрикса, но сохраняет еще способность к пролиферации. Многие исследователи отмечают, что хондробласт и хондроцит не имеют отчетливых морфологических различий, т.е. в морфологической характеристике хондробластов и хондроцитов еще не удалось определить ту меру специфичности, которая позволила бы уверенно различать эти два типа клеток.
Роль хондробластов-хондроцитов как, возможно, единственной клетки в жизнедеятельности хряща настолько важна, что их назвали «архитекторами хряща». Это название отражает тот факт, что она является единственным продуцентом всех макромолекулярных компонентов матрикса хрящевой ткани. Формирование хряща происходит преимущественно в эмбриогенезе и заканчивается в очень молодом возрасте. Таким образом, этот процесс почти целиком происходит на хондробластической стадии дифференцировки клетки.
Хондроциты
Хондроциты - это высокоспециализированная и метаболически активная клетка. Синтетическая деятельность хондроцита специфична и дифференцирована в направлении продукции и секреции коллагена II типа, минорных коллагенов, агрекана, характерных для хрящевой ткани гликопротеинов, эластина (в эластических хрящах). Ультраструктура зрелого хондроцита соответствует высокому уровню его метаболической активности.
Тот факт, что хондроциты служат источником коллагена хрящевой ткани, документируется и биохимическими, и морфологическими методами. Хондроциты в монослойной клеточной культуре дают внутриклеточную иммунофлюоресценцию с сывороткой, меченной к коллагену II типа. Таким же методом удалось локализовать коллаген II типа внутри клеток хрящевой метафизарной пластинки у детей на биопсийном материале.
Не менее убедительны и данные, относящиеся к синтезу протеогликанов. В хондроцитах при ТЭМ выявляются окрашиваемые рутениевым красным гранулы, которые заполняют весь внеклеточный матрикс хрящевой ткани и представляют собой не что иное, как уплотненные в процессе фиксации агрегаты протеогликанов. Эти гранулы обнаруживаются в везикулах комплекса Гольджи, но они отсутствуют в ГЭС. Это означает, что агрекан приобретает свой полианионный характер (рутениевый красный окрашивает полианионные макромолекулы избирательно) при прохождении через комплекс Гольджи. Эти данные согласуются с результатами радиоавтографических исследований, в которых показано, что S35 избирательно концентрируется в комплексе Гольджи. Таким образом, был не только установлен факт биосинтеза хондроцитами агрекана, но и выявлена точная внутриклеточная локализация центрального звена процесса его биосинтеза.
Сопоставление габаритов хондроцита и агреканового агрегата (первый значительно меньше по занимаемому объему, чем второй) позволило заключить, что внутри хондроцита происходит только синтез мономерных макромолекул агрекана, которые секретируются за пределы клетки в матрикс, где и происходит сборка агрекановых агрегатов.
Синтез хондроцитами тканевых структурных гликопротеинов хрящевой ткани доказан биохимическими методами. Получить морфологические подтверждения этого синтеза трудно. Полагают, что он маскируется выраженными процессами синтеза коллагена и протеогликанов. Способность хондроцитов к синтезу белка эластина была показана при исследовании культивируемых хондроцитов ушной раковины кролика.
Согласно современным представлениям, процесс обызвествления хряща происходит при активном участии в нем хондроцитов. Минерализации предшествуют изменения - как в матриксе, так и в клетках хряща.
Гетерогенность хондроцитов
Хондроциты нормальной хрящевой ткани фенотипически представляют собой гетерогенную популяцию клеток.
В гиалиновом хряще выявляются разные по своим морфологическим и функциональным характеристикам хондроциты. Основными являются три их разновидности.
Хондроциты I типа - относительно немногочисленные клетки с неровными отростчатыми краями, крупным ядром, относительно слабо выраженным ГЭС. Клеткам этого типа, например, в суставном хряще, приписывается возможность митотического деления, т.е. функции, необходимой для осуществление физиологической регенерации в процессе естественной смены популяции хондроцитов.
Хондроциты II типа составляют основную массу клеток и характерны для любой разновидности гиалинового хряща. Такой хондроцит - клетка (15- 20 мкм в диаметре) с крупным ядром и многими мелкими отростками, так называемыми цитоплазматическими «ножками». Ядерный хроматин частично конденсирован и сосредоточен в основном на внутренней поверхности ядерной мембраны. В цитоплазме хорошо развита ГЭС, ее каналы местами расширены и наполнены продуктами синтеза. Комплекс Гольджи всегда хорошо развит. Митохондрии немногочисленны.
Хондроциты III типа - это также высокодифференцированные клетки.
Фенотип хондроцита и закономерности его поддержания
Вопрос о том, каковы возможности и необходимые условия для поддержания фенотипа хондроцита в зрелом хряще в норме и при экстремальных ситуациях, являлся в последние годы предметом как изучения, так и дискуссий. Хондроцит и окружающий его матрикс представляют собой единое в функциональном отношении целое - хондроцит продуцирует матрикс, матрикс обеспечивает поддержание фенотипа хондроцита. Соответственно в нормальном хряще in vivo имеются условия, обеспечивающие поддержание стабильности фенотипа хондроцита.
Полагают, что фенотип хондроцита более лабилен, чем фенотип других клеток соединительной ткани. Он приобретается на определенном этапе хондрогенной дифференцировки мезенхимальных клеток и утрачивается в условиях патологии, что, несомненно, имеет патогенетическое значение. Утрата фенотипа хондроцитов происходит также после изолирования их из хрящевой ткани для последующего культивирования в условиях монослойной клеточной культуры. В этом случае на фоне выраженной пролиферации хондроцитов наблюдается угнетение биосинтеза хрящевого матрикса. Этот феномен обычно называют процессом дедифференциации.
Однако при определенных условиях фенотип хондроцитов (например, после перенесения клеток из монослойной в суспензионную культуру) может быстро восстанавливаться. Происходит редифференциация, при которой активируется ряд генов, участвующих в процессе дифференцировки клеток, в том числе гены, кодирующие компоненты системы передачи сигналов одного из цитокинов - IL-6. Напротив, экспрессия некоторых других генов угнетается. В частности, угнетение затрагивает ген фактора роста соединительной ткани (CTGF). Главным признаком редифференциации является возобновление экспрессии специфических компонентов экстрацеллюлярного матрикса, хотя при этом могут частично сохраняться как появившаяся при дедифференциации экспрессия неспецифических продуктов биосинтеза, в частности, коллагена I типа, так и измененная структура хондроцита.
Для поддержания фенотипа зрелого хондроцита необходимо присутствие нормального полноценного хрящевого матрикса. В норме именно структурные особенности матрикса стабилизируют фенотип клеток. Это заключение подтверждается тем фактом, что при культивировании срезов хряща, т.е. при сохранении матрикса, фенотип хондроцитов не изменяется на протяжении длительного времени культивирования (до 9 недель). В условиях патологии фенотип хондроцита изменяется, а задачей терапии является его восстановление.
Метаболические процессы в клетках хрящевой ткани
Хондроциты, как было указано выше, - это единственная разновидность клеток, представленная в зрелой хрящевой ткани, и именно поэтому только они могут служить источником для формирования внеклеточного матрикса. Продукция матрикса и поддержание его структурной целостности на протяжении жизни организма - основные функции хондроцитов. Именно хондроциты осуществляют биосинтез всех специфических компонентов матрикса. Кроме того, хондроциты контролируют протекающие в матриксе процессы сборки надмолекулярных структур (например, агрегатов агрекана и коллагеновых фибрилл) и течение катаболических реакций.
Как мы уже подчеркивали, численность хондроцитов относительно невелика. Они могут обеспечить формирование матрикса только за счет высокой метаболической (анаболической и катаболической) активности каждой клетки. Эта активность, наиболее выраженная в эмбриональном и раннем постнатальном онтогенезе, является одним из характерных свойств хондроцитов.
Метаболическая активность хондроцитов, за исключением общих для всех клеток процессов, обеспечивающих их собственную жизнедеятельность, направлена на построение и поддержание матрикса. Ее целесообразно рассмотреть после того, как будет представлена характеристика структурных компонентов матрикса и действующих в нем ферментов. Здесь мы лишь обратим внимание на те условия, в которых осуществляются метаболические функции хрящевых клеток.
Относительно немногочисленные клетки хрящевой ткани (хондробласты-хондроциты) должны обеспечить образование и последующее поддержание в состоянии динамического равновесия больших масс экстрацеллюлярного матрикса. Свою задачу клетки хряща выполняют в особых условиях: они функционируют в ткани, бедной кровеносными сосудами, а в суставных хрящах взрослых организмов - в бессосудистой ткани. Если хрящи других локализаций, например межреберные, получают необходимые для метаболизма материалы из капилляров надхрящницы (перихондрия), то в суставном хряще, лишенном перихондрия и отделенным пограничной линией от субхондральной кости, возможности получения этих материалов из крови отсутствуют.
Это означает, что в зрелом суставном хряще хондроциты, удаленные от кровеносных сосудов, получают исходные материалы для метаболических процессов только из омывающей суставную поверхность СЖ за счет их проникновения сквозь толщу матрикса. Физическим механизмом, осуществляющим такое проникновение, является диффузия - перемещение находящихся в растворе молекул из области с более высокой концентрацией в область более низкой концентрации до достижения равномерного распределения молекул растворенного вещества среди молекул растворителя.
Скорость диффузии между полярными и неполярными молекулами отчетливо различается. Но интенсивность диффузии всех низкомолекулярных веществ вполне достаточна для того, чтобы обеспечить метаболические потребности хондроцитов по всей толщине суставного хряща, даже в наиболее массивных участках хрящей тазобедренного сустава человека, где толщина хряща достигает 3,5-5 мм. Исключение составляет кислород; его концентрация в СЖ очень низкая. При реально существующей в синовии концентрации кислорода (3-10 х Ю-8 моль/мл) диффузия обеспечивает проникновение кислорода только до глубины около 1,8 мм. Клетки, расположенные в более удаленных от суставной поверхности слоях хряща, оказываются в условиях дефицита кислорода. Вследствие этого метаболические процессы в хондроцитах различных слоев хряща протекают с неодинаковой активностью. Это - еще одно проявление метаболической неоднородности суставных хрящей.
Метаболизм хондроцитов носит преимущественно анаэробный характер, ибо он осуществляется за счет гликолиза. Такая особенность энергетического обеспечения ткани хряща - приспособительный механизм, позволяющий клеткам функционировать в условиях очень низких концентраций кислорода. Если в межклеточных пространствах мягких тканей парциальное давление кислорода составляет 15-20 мм рт. ст., то в суставном хряще оно не превышает 5-8 мм рт. ст. При этом в базальной зоне хряща оно примерно в 10 раз ниже, чем в поверхностных. Чем ниже концентрация кислорода в матриксе хряща, тем выше интенсивность гликолиза и соответственно - продукция молочной кислоты.
Хондроциты фенотипически адаптированы к анаэробным условиям функционирования. Эксперименты in vitro показали, что по мере повышения степени гипоксии анаболические процессы не только не угнетаются, но даже активируются. Повышается эффективность утилизации глюкозы, что обеспечивает более экономное расходование энергии. Однако при слишком выраженной тканевой гипоксии (такое состояние наблюдается при РА, когда очень резко падает содержание кислорода в СЖ) происходит угнетение экспрессии хондроцитами ряда генов. Уровни мРНК, кодирующих структурные макромолекулы матрикса (коллаген II типа), количество некоторых цитокинов и интегринов в хондроцитах при этом снижается.
В то же время в отличие от клеток других тканей хондроциты дают парадоксальную реакцию на увеличение парциального давления кислорода: угнетением биосинтетических процессов, в частности снижением биосинтеза ДНК и протеогликанов. С возрастом потребление кислорода хондроцитами еще более снижается. Потребление кислорода хондроцитами, особенно поверхностного слоя хряща, понижается при избыточной концентрации глюкозы в СЖ.
Биомеханические свойства хряща
Суставные хрящи выполняют две основные биомеханические функции:
- принимают на себя действие сил сжатия (компрессии), обусловленных тяжестью и развивающимися при движениях нагрузками, способствуя их равномерному распределению и переводу аксиально направленных сил в тангенциальные;
- образуют устойчивые к износу поверхности сочленяющихся элементов скелета.
Поскольку хрящевая ткань содержит очень мало клеток - около 1 % массы ткани, эти свойства практически полностью зависят от внеклеточного матрикса.
С точки зрения биомеханики матрикс хрящевой ткани представляет собой материал, состоящий из двух различных фаз - твердой и жидкой. Твердая фаза включает в себя неволокнистые структурные макромолекулы, в числе которых преобладают агрегаты агрекана и волокнистые структурные макромолекулы, среди которых преобладает коллаген II типа. Жидкая фаза составляет примерно 80 % массы ткани.
Коллагеновые волокна образуют прочную сеть, которая фиксирует агрегаты агрекана и, ограничивая в пространстве отрицательно заряженные макромолекулы агрекана, не позволяет им распространиться в максимальном объеме. Эта сеть (каркас) мало растяжима и обеспечивает прочность хряща на разрыв.
Композитная твердая фаза матрикса функционирует как пористый, проницаемый, скрепленный волокнами материал, набухший водой. Молекулы воды располагаются внутри пространств, занимаемых диффузными агрегатами агрекана, и именно вода, как несжимаемая жидкость, обеспечивает прочность хряща на сжатие. Протеогликановый компонент матрикса, в силу своих полианионных свойств, ответствен за гипергидратированное состояние хряща и, следовательно, играет определяющую роль в формировании прочности к сдавливающим нагрузкам. Существует выраженная положительная корреляция между концентрацией в хряще агрекана и его прочностью на сжатие.
Только менее 1 % молекул воды прочно удерживается коллагеновыми волокнами. Остальные (более 99%) молекулы воды, располагающиеся в межволокнистой субстанции матрикса, достаточно свободны и подвижны. При компрессионных нагрузках эти свободные молекулы вместе с растворенными в воде низкомолекулярными веществами могут перемещаться по матриксу и «выжиматься» из хряща в СЖ. При уменьшении давления происходит движение в обратном направлении - из СЖ в матрикс. Этим объясняется способность хряща к обратимой деформации (упругость).
При движении воды в пористом материале, каким является матрикс, возникает трение, которое в сочетании с некоторыми особенностями твердой фазы (в основном речь идет о сложной системе межмолекулярных связей компонентов матрикса) обусловливает определенную вязкость хрящевой ткани.
Таким образом, двухфазная модель в целом объясняет вязкоупругие биомеханические свойства хряща. Вместе с тем она встречает и возражения. Главное из них - неправомерность объединения всех твердых компонентов в одну фазу. Эксперименты N.D. Broom, Н. Silyn-Roberts показали, что разрушение значительной части агрекановых агрегатов (с помощью гиалуронидазы) практически не отражается на прочности хряща на разрыв и, следовательно, коллагеновые волокна в этой биомеханической функции независимы от агрекана. Вероятно, укрепление коллагеновых волокон за счет взаимодействия коллагенов различных типов более существенно, чем связи между коллагенами и агреканом, поэтому появляются основания рассматривать агрекан и коллагены как две отдельные фазы, что означает переход к трехфазной биомеханической модели хряща (коллагены-агрекан-вода).
Вполне возможно, что на биомеханических свойствах хряща сказывается влияние гликопротеинов. Это означает, что и трехфазная модель недостаточно учитывает всю многокомпонентность хрящевого матрикса. Но независимо от того, какая биомеханическая модель окажется окончательной, очевидно, что нормальное функционирование хряща возможно только при оптимальных количественных и структурных взаимоотношений всех компонентов матрикса.
Состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.
В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).
Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).
Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.
Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.
В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.
Известны следующие виды хрящевой ткани.
Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).
Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.
Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.
Хрящевая ткань – это склетечная соединительная ткань, выполняющая опорную, защитную и механическую функции.
Строение хрящевой ткани
Хрящевая ткань состоит из клеток - хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного и волокнистого компонентов.
Хондробласты
Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани - хондроциты.
Хондроциты
Хондроциты по степени зрелости , по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях - лакунах .
Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток - изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.
Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные кислоты), а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют.
Классификация хрящевой ткани
В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань
характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.
Эластическая хрящевая ткань
характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей : ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.
Волокнистая хрящевая ткань
характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.
Различают следующие два понятия, которые нельзя путать - хрящевая ткань и хрящ. Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше. Хрящ - это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы .
Надхрящница
Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
В надхрящнице выделяют два слоя :
наружный - фиброзный;
внутренний - клеточный или камбиальный (ростковый).
Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки - прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции: обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.
Расположение хряща в организме n Хрящевые ткани выполняют формообразующую функцию у плода и опорную во взрослом организме. Хрящевую ткань можно встретить: n в области суставов (покрывая суставную поверхность относительно узким слоем), n в метафизах (т. е. между эпифизом и диафизом) трубчатых костей, n в межпозвонковых дисках, в передних отделах рёбер, в стенке дыхательных органов (гортани, трахеи, бронхов) и т. д.
Развитие n Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются n из мезенхимы (клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов
Особенности n особая природа межклеточного вещество придаёт два важнейших свойства: n упругость и n прочность. n межклеточного вещества данных тканей. n Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей - волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.
Важная особенность хрящевых тканей - - отсутствие кровеносных сосудов. Поэтому питательные вещества поступают в хрящ - путём диффузии из сосудов надхрящницы В ряде случае надхрящницы нет - например, у суставных хрящей, поскольку их поверхность должна быть гладкой. Здесь питание осуществляется со стороны синовиальной жидкости и со стороны подлежащей кости.
Клеточный состав n Хондробласты – молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке и расположены ближе к поверхности хряща n -небольшие уплощённые клетки, способные к -пролиферации и -синтезу компонентов межклеточного вещества хряща. n в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии n Хондробласты, выделяя компоненты межклеточного вещества, -"замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты.
Функции n основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, гликозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). n хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты n а) Хондроциты - главный тип клеток хряща. n -лежат в особых полостях межклеточного вещества (лакунах) и n - могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются изогенные группы (из 2 -6 клеток), происходящие из одной клетки. n б) Они имеют n -больший (по сравнению с хондробластами) размер и овальную форму. n Хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи
Функции n Хондроциты, прекратившие деление, активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. n За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный рост.
Хондрокласты n В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): довольно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество n Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит волокна и основное вещество. n много волокнистых структур: n -коллагеновых волокон, n а в эластическом хряще - эластических волокон.
n Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов,
n Основное аморфное вещество содержит: n -воду (70 -80 %), -минеральные вещества (4 -7 %), -органический компонент (10 -15 %), представленный n -протеогликанами и -гликопротеинами.
Протеогликаны n Протеогликановый агрегат содержит 4 компонента. n В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1). n С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны n линейные (фибриллярные) пептидные цепи т. н. корового (сердцевинного) белка (3). n В свою очередь, от последних отходят олигосахаридные ветви (4).
Эти комплексы n обладают высокой гидрофильностью; поэтому связывают большое количество воды и n обеспечивают высокую упругость хряща. n При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
n Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количестволовых, полустволовых клеток.
Гиалиновый хрящ n Внешне эта ткань имеет голубовато-белый цвет и похожа на стекло (греч. hyalos - стекло). Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях.
Отличительные признаки n 1. межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. n 2. вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т. е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом. n
n Большое количество протеогликановых агрегатов. n Гликозаминогликаны. Высокая упругость зависит от содержания ГАГ n Хондроитинсульфаты (хондроитин-6 -сульфат, хондроитин-4 -сульфат) n Кератансульфаты n содержится коллаген II типа, который является более гидрофильным (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп) и n образует лишь фибриллы (не объединяющиеся в волокна). n Коллаген IX, VI и Х n Белок хондронектин
Клеточный состав n а) Сразу под надхрящницей располагаются n молодые хондроциты (3) - n по несколько крупнее по размерам и более овальные по форме. n б) Глубже находятся n зрелые хондроциты n крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой, n образующие изогенные группы (4) по 2 -6 клеток.
n 1) Суставные поверхности костей. n 2) Воздухоносные пути. n 3) Места соединения рёбер с грудиной.
Эластический хрящ n В ушной раковине, надгортаннике, хрящах гортани. В межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроитинсульфатов и гликогена.
n б) в толще хрящевой пластинки - изогенные группы хондроцитов, n крупные, овальные и n имеют светлую цитоплазму. n Группы хондроцитов обычно имеют n вид цепочек (из 2 -х, реже большего числа клеток), ориентированы перпендикулярно к поверхности.
Возрастные изменения n Из-за относительно низкого содержания коллагеновых фибрилл и отсутствия коллагена Х, в эластическом хряще n не происходит отложение солей кальция (обызвествление) при нарушении питания.
Волокнистый хрящ n Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. n
n В межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, расположенных ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы. Имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы.
n На периферии волокнистый хрящ постепенно переходит n в плотную оформленную соединительную коллагеновые волокна которой приобретают ориентацию и идут от одного позвонка к другому. ткань, косую n б) В центральной части диска волокнистый хрящ переходит в пульпозное ядро, которое содержит гиалиновый хрящ, коллаген II типа (в виде фибрилл)
Регенерация хрящей n Гиалиновый – незначительна. В основном участвует надхрящница n Эластический - меньше подвержен дегенерации и не обызвествляется n Волокнистый – слабая регенерация, способен обызвествляться
Состав n Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. n К дифферону костной ткани относятся n 1. стволовые и полустволовые (остеогенные) клетки, n остеобласты, n остеоциты n 2. остеокласты.
Остеобласты n Остеобласты являются наиболее функционально активными клеточными элементами дифферона при остеогистогенезе. Во взрослом организме источником клеток, поддерживающих популяцию остеобластов, являются клетки рассредоточенного камбия в остеогенном слое надкостницы, Остеобласты имеют кубическую или призматическую форму. Ядро расположено эксцентрично. Остеобласты - типичные активно синтезирующие и секретирующие клетки, секреция осуществляется всей поверхностью клетки. В клетке имеется хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, заполняющая практически всю цитоплазму, множество свободных рибосом и полисом,
Функции n секретируют коллаген I типа, щелочную фосфатазу, остеокальцин, остеопонтин, трансформирующие факторы роста, остеонектин, коллагеназу и др. n Высоко дифференцированные остеобласты характеризуются постепенным снижением активности щелочной фосфатазы, остеокальцина, остеопонтина и отсутствием пролиферативной активности.
n Роль в минерализации органической основы костного матрикса. Процесс минерализации костного матрикса начинается с отложения аморфного фосфата кальция. Во внеклеточный матрикс катионы кальция попадают из кровотока, где находятся в связанном с белками состоянии. n В присутствии щелочной фосфатазы, синтезированной остеобластами, находящиеся в межклеточном веществе глицерофосфаты расщепляются с образованием фосфат-аниона. Избыток последнего приводит к локальному увеличению Са и Р до уровня, при котором фосфат кальция выпадает в осадок. Подавляющая фракция минерала кости находится в виде кристаллов гидроксиапатитов. Кристаллы образуются на коллагеновых волокнах костного матрикса. Последние имеют структурные особенности, способствующие этому процессу. Дело в том, что молекулы предшественника коллагена - тропоколлагена таким образом упакованы в волокно, что между окончанием одной и началом другой остается зазор, называемый зоной отверстий. Именно в этой зоне первоначально и откладывается костный минерал. В дальнейшем кристаллы начинают расти в обе стороны, и процесс охватывает все волокно
n Существенная роль в минерализации синтезированного органического матрикса кости принадлежит матриксным пузырькам. Такие пузырьки являются производными комплекса Гольджи остеобластов, имеют мембранное строение и содержат различные ферменты, необходимые для реакций минерализации или их ингибирования, а также аморфные фосфаты кальция. Матриксные пузырьки выходят из клеток во внеклеточное пространство и высвобождают заключенные в них продукты. Последние инициируют процессы минерализации.
Остеоциты n По количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. n Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. n На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
Остеокласты n n n Специализированные макрофаги. Их диаметр достигает до 100 мкм. Различные компартменты остеокластов специализированы для выполнения определенных функций. базальная зона, в ней в составе многочисленных (5 - 20) ядер сосредоточен генетический аппарат клетки. светлая зона, непосредственно контактирующая с костным матриксом. Благодаря ей, остеокласт по всему периметру плотно адгезируется к кости, создавая изолированное пространство между собой и поверхностью минерализованного матрикса. Адгезия остеокласта обеспечивается за счет ряда рецепторов к компонентам матрикса, основными из которых являются рецепторы к витронектину. Избирательная проницаемость этого барьера позволяет создавать специфическую микросреду в зоне адгезии клетки. везикулярная зона содержит лизосомы. Через мембрану гофрированной каемки транспортируются ферменты, кислые субстанции, образуется угольная кислота Н 2 СО 3; угольная кислота растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. осуществляющие деминерализацию и дезорганизацию костного матрикса, что приводит к формированию резорбционной (эрозионной) лакуны Хаушипа.
Остеокласты n остеокласты имеют много ядер и большой объем цитоплазмы; зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности называется гофрированной каемкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом функции - разрушение волокон и аморфного вещества кости
n Толстые коллагеновые волокна, лишенные цементирующего вещества, создают вид "щеточной каемки" Лизосомальные ферменты осуществляют протеолиз коллагена и других белков матрикса. Продукты протеолиза удаляются из остеокластических лакун трансцеллюлярным транспортом. В целом процесс снижения р. Н в лакуне осуществляется двумя механизмами: путем экзоцитоза кислого содержимого вакуолей в лакуну и благодаря действию протонных насосов - Н+-АТФаз, локализованных в мембране гофрированной каемки. Источником для ионов водорода служит вода и диоксид углерода, являющиеся результатом митохондриальных реакций окисления.
Межклеточное вещество n 1. Неорганическая часть матрикса В значительной части содержит кальций (35%) и фосфор (50%) (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) главным образом, в виде кристаллов гидроксиапатита (Ca 10(PO 4)6(OH)2 · (3 · Ca(OH)2), n и немного - в аморфном состоянии, небольшое количество фосфата магния - составляют 70% межклеточного вещества. В плазме неорганический фосфор содержится в виде анионов НРО 4 -2 и Н 2 РО 4 -2. n n Соотношение органической и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими. - присутствуют кровеносные сосуды:
Органическая часть костного матрикса Органическая часть межклеточного вещества представлена n коллагеновыми (коллаген I, Х, V типов) очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов. n - гликопротеины (щелочная фосфатаза, остеонектин); n - протеогликаны (кислые полисахариды и гликозаминогликаны - хондроитин-4 - и хондроитин-6 сульфаты, дерматансульфат и кератансульфат.); n - факторы роста (фактор роста фибробластов, трансформирующие факторы роста, костные морфогенетические белки) - цитокины, выделяемые клетками костной ткани и крови, осуществляющие местную регуляцию остеогенеза.
белки, осуществляющие адгезию клеток n Остеонектин - гликопротеин кости и дентина, имеет высокое сродство к коллагену I типа и к гидроксиапатиту, содержит Сасвязывающие домены. Поддерживает в присутствии коллагена концентрацию Са и Р. Предполагается, что белок участвует во взаимодействии клетки и матрикса. n Остеопонтин является главным компонентом белкового состава матрикса, в частности поверхностей раздела, где он и аккумулируется в виде плотного покрова, названного линиями цементации (lamina limitans). Благодаря своим физико-химическим свойствам регулирует кальцификацию матрикса, специфично участвует в адгезии клеток к матриксу или матрикса к матриксу. Продукция остеопонтина - одно из наиболее ранних проявлений активности остеобластов. n Остеокальцин (ОК) - небольшой белок (5800 Да, 49 аминокислот) в минерализованном матриксе кости, участвует в процессе кальцификации,
Классификация n Различают трубчатые, плоские и смешанные кости. Диафизы трубчатых костей и кортикальные пластинки плоских и смешанных костей построены из пластинчатой костной ткани покрытой надкостницей или периостом. В периосте принято различать два слоя: наружный - волокнистый, состоящий преимущественно из волокнистой соединительной ткани; внутренний, прилегающий к поверхности кости - остеогенный, или камбиальный.
Виды костных тканей грубоволокнистая (ретикулофиброзная) пластинчатая (тонковолокнистая) Основная особенность Коллагеновые волокна образуют а) Костное вещество толстые пучки, идущие в разных (организовано в пластинки). направлениях. б) Причём, в пределах одной пластинки волокна имеют одинаковое направление, а в пределах соседних пластинок - разное. Локализация 1. Плоские кости эмбриона. 2. Бугорки костей; места заросших черепных швов. Почти все кости взрослого человека: плоские (лопатка, тазовые кости, кости черепа), губчатые (рёбра, грудина, позвонки) и трубчатые.
Пластинчатая костная ткань может иметь губчатую и компактную организацию. Губчатое костное вещество Компактное костное вещество Локализация Из губчатого вещества состоят: эпифизы трубчатых костей, внутренний слой (примыкающий к костномозговому каналу) диафизов трубчатых костей, губчатые кости, внутренняя часть плоских костей. Компактную структуру имеют большая часть диафизов трубчатых костей и поверхностный слой плоских костей. Отличительная черта Губчатое вещество построено из бессосудистых костных перекладин (балок), между которыми находятся промежутки – костные ячейки. В компактном костном веществе практически нет промежутков: за счёт разрастания костной ткани вглубь ячеек, остаются лишь узкие пространства для сосудов – т. н. центральные каналы остеонов Костный мозг В ячейках губчатого вещества содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг - кроветворный орган. Костномозговая полость диафизов трубчатых костей у взрослых содержит жёлтый костный мозг - жировую ткань.
Строение Состоят из костных пластинок а) При этом пластинки губчатого вещества обычно ориентированы вдоль направления костных балок, а не вокруг сосудов, как в остеонах компактного вещества. б) в достаточно толстых балках остеоны могут встречаться. Единица строения костные пластинки. Состоят из костных пластинок В компактном же веществе имеются пластинки 3 -х типов: общие (генеральные) – окружают всю кость, остеонные - лежат концентрическими слоями вокруг сосуда, образуя т. н. остеоны; вставочные - находятся между остеонами. остеоны.
Строение остеона-основной структурной единицы кости В центре каждого остеона - кровеносный сосуд (1), вокруг последнего – несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3). Между остеонами лежат вставочные костные пластинки (4), которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов. костные пластинки включают клетки (остеоциты), коллагеновые волокна и основное вещество, богатое минеральными соединениями. волокна в межклеточном веществе неразличимы, а само межклеточное вещество имеет твёрдую консистенцию.
Развитие КОСТИ ИЗ МЕЗЕНХИМЫ (прямой остеогистогенез). Из мезенхимы образуется незрелая (грубоволокнистая) кость, которая впоследствии замещается пластинчатой костью В развитии различают 4 этапа: n 1. образование остеогенного островка - в области образования кости клетки мезенхимы превращаются в остеобласты n
2. образованние межклеточного вещества n остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество кости, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества,
3. кальцификация n межклеточного вещества кости межклеточное вещество пропитывается солями кальция. n а) На третьей стадии в межклеточном веществе появляются т. н. матриксные пузырьки, сходные с лизосомами. Они накапливают кальций и (за счёт щелочной фосфатазы) неорганический фосфат. n б) При разрыве пузырьков происходит минерализация межклеточного вещества, т. е. отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе. В результате, образуются костные трабекулы (балки) - минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток - n n n с поверхности - остеобласты и остеокласты, а в глубине - остеоциты.
4. Образование остеонов n В последующем во внутренней части плоской кости n первичная губчатая ткань замещается на вторичную, n которая построена уже из костных пластинок, ориентированных по ходу балок.
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с 1. процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты. 2. сосудами, подрастающие к трабекулам. В частности, вокруг сосудов костное вещество формируется в виде концентрических костных пластинок, составляющих первичные остеоны.
РАЗВИТИЕ КОСТИ НА МЕСТЕ ХРЯЩА (непрямой остеогенез) n на месте хряща сразу образуется зрелая (пластинчатая) кость n в развитии различают 4 этапа: n 1. образование хряща - на месте будущей кости образуется гиалиновый хрящ
2. перихондральное окостенение проходит только в области диафиза в области диафиза надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки, затем остеобласты за счет остеогенных клеток надкостницы на поверхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих циркулярный ход, наподобие годовых колец дерева
3. эндохондральное окостенение n Происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, где имеются остеогенные клетки - остеобласты, за счет которых вокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов, и остеокласты. n одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща
зона пузырчатого хряща (4). На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т. е. имеют пузырчатую форму зона столбчатого хряща (5). В соседней области эпифиза продолжается рост хряща и, размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости.
n а) В последующем произойдёт окостенение и самого эпифиза (за исключением суставной поверхности) - энхондральным путём. n б) Т. е. здесь тоже произойдёт минерализация, n сюда прорастут сосуды, разрушится вещество хряща и образуется вначале грубоволокнистая, n а потом пластинчатая костная ткань.
n 4. перестройка и рост кости - старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т. е. до 20 -21 года.
Рост кости Источники роста До 20 -летнего возраста происходит рост трубчатых костей: в ширину - путём аппозиционного роста со стороны надхрящницы, в длину - за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки. Метаэпифизарный хрящ а) Метаэпифизарная пластинка - часть эпифиза, примыкающая к диафизу и сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру. б) В ней имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): пограничная - содержит овальные хондроциты, зона столбчатых клеток - она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, зона пузырчатого хряща - граничит с диафизом и подвергается окостенению. в) Таким образом, одновременно происходят 2 процесса рост хряща (в столбчатой зоне) и его замещение костью (в пузырчатой зоне).
Регенерация n Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндоста. Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.
n В костной ткани постоянно происходят два противоположно направленных процесса - резорбция и новообразование. Соотношение этих процессов зависит от нескольких факторов, в том числе возраста. Перестройка костной ткани осуществляется в соответствии с действующими на кость нагрузками. n Процесс ремоделирования костной ткани происходит в несколько фаз, в каждую из которых ведущую роль выполняют те или иные клетки Первоначально участок костной ткани, подлежащий резорбции, "помечается" остеоцитами при помощи специфических цитокинов (активация). Разрушается протективный слой на костном матриксе. К оголенной поверхности кости мигрируют предшественники остеокластов, сливаются в многоядерную структуру - симпласт - зрелый остеокласт. На следующем этапе остеокласт деминерализует костный матрикс (резорбция), уступает место макрофагам, которые завершают разрушение органической матрицы межклеточного вещества кости и подготавливают поверхность к адгезии остеобластов (реверсия). На последнем этапе в зону разрушения прибывают предшественники, дифференцирующиеся в остеобласты, они синтезируют и минерализуют матрикс в соответствии с новыми условиями статической и динамической нагрузки на кость (формирование).
Хондробласты - малодифференцированные молодые клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества.
Форма - неправильная, вытянутая, уплощенная.
Развитие - из полустволовых клеток (перехондробласт), которые происходят из стволовых клеток. Стволовые клетки, полустволовые, хондробласты и хондроциты образуют дифферон (гистогенетический ряд).
Цитоплазма - содержит хорошо развитую эндоплазматическую сеть (гранулярную и агранулярную) и элементы комплекса Гольджи, много РНК. Окрашивается базофильно.
В процессе развития хряща хондробласты превращаются в хондроцит. Хондробласты осуществляют периферический (аппозиционный) рост хряща.
Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани.
Форма - овальная, округлая или полигональная.
Локализация - расположены в особых полостях межклеточного вещества (лакунах). Эти группы клеток называются (изогенными).
Происходят - вследствие деления одной клетки. В изогенной группе есть три типа хондроцитов:
I тип клеток преобладает в молодом развивающемся хряще, в этих клетках нередко наблюдается деление, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп.
Характерным для этих клеток является наличие высокого ядерно - цитоплазматического индекса.
Цитоплазма - имеет хорошо развитые вакуолярные элементы, пластинчатый комплекс, митохондрии и свободные рибосомы.
II тип клеток - характеризуется снижением ядерно – цитоплазматического индекс, ослаблением синтеза ДНК, но синтез РНК повышен, интенсивно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, обеспечивающий образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Цитолемма и кариолемма обычно извилисты.
III тип хондроцитов. Эти клетки характеризуются низким ядерно - цитоплазматическим индексом, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Данный тип клеток сохраняет способность к образованию и секреции белка, на фоне снижения синтез гликозаминогликанов.
Межклеточное вещество хряща представлено органическим компонентом - белками, липидами, гликозаминогликанами и протеогликанами. Концентрация протеогликанов в этой ткани наибольшая. В большом количестве содержатся фибриллярные белки, главным образом коллаген II типа.
Ориентация волокон определяется направлением силовых линий.
Слой межклеточного вещества, прилегающий к клеточной полости и образующий ее стенку, отличается большим светопреломлением, содержит войлокообразующую сеть фибрилл. Его иногда называют капсулой хрящевой клетки.
Гиалиновая хрящевая ткань.
Локализация - в стенке трахеи, бронхов, в местах соединения ребер и грудины, суставных поверхностях и в метаэпифизарных пластинках.
Строение . Гиалиновая хрящевая ткань снаружи покрыта надхрящницей (perichondrium).
Надхрящница состоит из двух слоев: 1) наружного; 2) внутреннего;
*Наружный - образован волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами.
*Внутренний - образован преимущественно клетками прехондробластами и хондробластами.
Под надхрящницей в поверхностном слое собственно хряща расположены молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща.
В более глубоких слоях хондроциты приобретают овальную и округлую форму, располагаясь по несколько групп, образуют изогенные группы. Молодые хондроциты и изогенные группы окружены хондромукоидом и коллагеновыми волокнами (коллаген II типа).
· Однако не все гиалиновые хрящи имеют одинаковое строение.
Гиалиновый хрящ суставной поверхности не имеют надхрящницы на поверхности обращенной внутрь сустава. Суставной хрящ состоит из трех зон, которые нечетко очерчены: а) наружной; б) средней; в) глубокой;
В наружной зоне расположены мелкие уплощенные малоспециа- лизированные клетки.
В средней - клетки более крупные, овальные, округлые, располагаются в виде колонок перпендикулярно поверхности.
Глубокая зона состоит из кальцинированного хряща; только в этой зоне обнаружены кровеносные сосуды.
Загрузка...
